فيزيولوژي سيستم تعادلی

سیستم تعادلی گوش بسیار پيچيده است. این سیستم شامل سه كانال نيم دايره اي و دو ارگان اتوليتيِ اوتریکل و ساکول است .عملكرد اصلي اين سيستم برقراري تعادل است. مجموعه سیستم تعادلی گوش، رفلكسهايي را تحت كنترل دارند كه براي تعادل و كاركردهاي اصلي  سیستم تعادلی گوش حياتي هستند اين رفلكسها عبارتند از :

(1) رفلکس حفظ پایداری سر

(2) رفلكس كنترل ايستائي[1]

(3) رفلكس چشمی- تعادلی[2] كه كار آن پايدار نمودن تصوير بر روي شبكيه است . این رفلکس بيشتر از همه بررسي شده است. كه در جاي خود مورد بحث گذاشته خواهد شد ( شکل 2-1 ).

شکل 2-1: خلاصه عملکرد سیستم تعادلی

بايستي مدنظر داشت كه سیستم تعادلی گوش يكي از سه سيستم كلي دخيل در ايجاد تعادل است. سایر سیستم های دخیل در تعادل عبارتند از: سیستم درک حس عمقی محیطی و سيستم بينايي است (شکل 2-2 ).

شکل 2-2 : عناصر اصلی سیستم تعادلی

رفلكسهاي سیستم تعادلی اساس حفظ تعادل هستند و پايه هاي رفلكسهاي سیستم تعادلی عبارتند از: سلولهاي موئي، نورون آوران دو قطبي، نورون بينايي و درنهايت نوروني كه واكنش را اعمال مي كند كه همان نورون عمل کننده مي باشد( 1 ). 

در بررسي و بيان فيزيولوژي ابتدا به بررسي اين رفلكسها و نيز فيزيولوژي عملكرد كانالهاي نيم دايره اي و اتوليت ارگانها پرداخته و سپس به بررسي سيستم مرکزی سیستم تعادلی مي پردازيم. ابتدا به بررسي محيط لابيرنت مي پردازيم. كانالهاي نيم دايره اي حركات چرخشي سر را متوجه مي شوند ( حركات زاویه دار ) در حاليكه ارگانهاي اتوليتي حركات خطي را درك كرده و حساس به جاذبه هستند. عمده عملكرد اوتریکل واكنش به وضعيت سر نسبت به جاذبه است ( شکل 2-3 ).

3-2 اثر جاذبه بر ارگان اتولیتی

 تخريب ساکول اثرات كمتري نسبت به اوتریکل ايجاد مي كند و  وظايف اوتریکل به نسبت ساکول بهتر شناخته شده است. عده اي مي گويند ساکول ارگاني شنوايي در فركانس صوتي كم نیز مي باشد.  درمطالعات انجام شده، مشخص شده كه فيبرهاي عصبي ساکولی به حركات خطي فقط حساسند و از ساکول، سيگنال كافي جهت جلوگيري از سقوط  بوجود مي آيد ( 2 ).

لابيرنت غشايي در كانال استخواني كپسول استحوان گوش[3] قرار گرفته است. درون اين كانال استخواني ، پري لنف و شبكه حمايتي بافت همبندي وجود دارد و بين ضریع و لابيرنت غشايي عروق خوني قرار دارند. فضاي درون لابيرنت غشايي را آندولنف پر كرده است. درصدي از پري لنف از مایع مغزی نخاعی ترشح مي شود و درصدي ديگر از عروق خوني است.

آنچه مسلم است ، منشاء پري لنف از خون مورد پذيرش تر است (3). ارتباطات مستقيمي بين مایع مغزی نخاعی و فضاي پري لنفي وجود دارد که عبارتند از:

1- از طريق کوکلئار آکوداکت[4] که كانالي 4-3 ميلي متر كه مدخل آن در اسکالا تیمپانی است.

2- از طريق كانال گوش داخلي كه اعصاب هفت و هشت از آن رد مي شوند.

ميزان املاح درمايعات داخل سیستم تعادلی گوش براي عملكرد سلولهاي موئي حياتي است . تركيب اين املاح به قرار زير است :

   ( شکل 2-4 )

شکل2-4 ارتباطات لابیرنت غشایی

اگر پارگي غشاءها رخ دهد و مايعات با ميزان متفاوت املاح با هم تركيب شوند نتيجه نهايي تخريب سلولهاي موئي است. محل اصلي ترشح آندولنف سلولهاي ترشحي در استريا واسكولاريس ( درحلزون شنوائی ) و سلولهای تیره در وستيبول لابيرنت است ( 4 ) .

فيزيولوژي سلولهاي موئي:

سلولهاي موئي ارگانهاي اساسي تبدیل نيروهاي مكانيكي به فعاليت الكتريكي عصبي هستند. سلولهاي موئي توسط سلولهاي حمایتی در بر گرفته  شده اند و در پايه، سلولهاي موئي با ترمينالهاي متعدد فيبرهاي عصبي آوران و وابران ارتباط دارند. در بررسي دقيقتر سلولهاي موئي دو نوعند: سلولهاي موئي نوع یک و نوع دو.  سلولهاي موئي نوع یک فلاسك شكل بوده و ترمينال بزرگ كاليكسي آنها را در برگرفته است. ولي سلولهاي موئي نوع دوم  سيلندر شکل و انتهاي متعدد عصبي در پايه به آنها رسيده است . در قسمت راس سلول ‌، استريوسيلياها وجود دارند ولي يكي از آنها بلندتر است كه به آن Kinocilium اطلاق مي شود ( 5 ) ( شکل 2-5 ).

شکل 5-2 : سلول حسی وستیبولار، به سیلیاها و کینوسیلیوم دقت کنید

محرك كافي براي فعال كردن سلول موئي ، نيرويي است كه موازي راس سلول وارد شود و لذا باعث خم شدن مژكهاي سلول ميشود. ولي نيرويي كه عمودي وارد شود اثري بر سلول ندارد. اگر حركت مژكها بطرف كينوسيليوم باشد، سلول موئي دپولاريزه ميشود ، ولي اگر برخلاف محل قرار گرفتن كينوسيليوم باشد باعث هيپرپلاريزاسيون سلول ميشود ( 6 ) ( شکل 2-6 ).

شکل 2-6  نمای سلولی و مژکها و عملکرد آنها

سلولهای موئی درون اپي تليوم لابيرنت غشائی متمركزند و سطح بالائی اين سلولها در تماس باآندولنف است ، ولي سطح تحتاني سلولهاي موئي در تماس با پري لنف مي باشد. توانايي نفوذپذيري انتخابي اين سلولها، اجازه ميدهد كه بعضي يونها از غشاء سلول رد شوند. اين حالت باعث بروز اختلاف پتانسيل بين داخل و خارج سلول مي شود كه به اين حالت پتانسيل غشايي اطلاق مي شود.

محلي از سلول كه موها ازآن خارج مي شوند بنام صفحهُ کوتیکولار ناميده مي شود . اين محل ضخيم تر و دانسيتهُ الكتروني آن بالاست. در طي تحريك فيزيولوژيك در ابتدا تغيير مقاومت اهمي متناسب با شدت انحناي موهاي سلول ايجاد مي شود كه نتيجه نهايي آن ايجاد جريان الكتريكي بين صفحه كوتيكولار و ساير قسمتهاي غشاء سلول است. كانالهاي يوني كه در راس استريوسيلياها هستند در چرخش بطرف كينوسيليوم باز ميشوند. علت اين باز شدن وجود اتصالاتي است كه بين راس استريوسيلياها وجود دارد و باعث باز شدن كانالها در طي خم شدن مي شود . باز شدن كانالها باعث بروزجريان يوني پتاسیم شده و لذا جريان  داخل سلولي ايجاد مي شود ( شکل 2-7 ).

شکل 7-2: تغییر جهت سیلیاها و کینوسیلیوم باعث باز شدن کانالهای یونی و ایجاد اختلاف پتانسیل در راس سلول میشود

 پتانسيل داخل سلولي باعث آزاد شدن گلوتامات شده و فيبر آوران اوليه فعال مي شود. اين روند را با واژه تبدیل و روند انتقال محرک مکانیکی[5] مي شناسيم. جريان الکتریکی بصورت موجي بين سلولهاي موئي و فيبرهاي آوران حتي در حالتي كه سلولهاي موئي حركت نكرده نيز وجود دارد كه اينحالت باعث بروز پتانسيل هاي در حال استراحت مي شود. هر سلول داراي فعالیت ارسال خودبخودی پیام است. ميزان این ارسال های خودبخودی در پستانداران متفاوت است. بالاترين آن دركانالهاي نيم دايره اي است كه نود پیام در ثانیه است. ولي در فيبرهاي عصب شنوائی 2-1 عدد مي باشد ( 7 ) .

گیرنده هاي ارگانهاي سیستم تعادلی براي عملكرد خود خصوصياتي ويژه كسب كرده اند كه بعنوان مثال به اوتریکل مي توان اشاره كرد. وزن مخصوص غشا اتوليتی بسيار بالاتر از آندولنف اطرافش است . لذا وزن اين غشاء باعث اعمال فشار دائمي بر روي سلولهاي موئي مي شود كه برآيند نيرويي كه به سلول وارد مي شود به نسبت جهت ماکولا و زاويه اي كه با جاذبه زمين دارد معين مي شود ( شکل 2-8 ).

شکل 8-2: فیزیولوژی عملکرد غشاهای اتولیتی

 درمجاري نيم دايره اي، کریستا با يك ماده ژله اي بنام كوپولا در بر گرفته شده است که وزن مخصوص آن معادل آندولنف اطراف است، لذا اثر فشاري در رابطه با جاذبه در مجاري نيم دايره اي وجود ندارد، پس مجاري نيم دايره اي به جاذبه حساس نيستند ( 8 ).

كانالهاي نيم دايره اي :

كانالهاي نيم دايره اي لوله هاي غشايي هستند كه درون لابيرنت استخواني قرار دارند . مقطع كانال نيم دايره اي 4/0 ميلي متر است و هر كدام بصورت دو سوم يك دايره كامل است كه شعاع آن 5/6 ميليمتر است . نكته مهم كه اشاره به آن شده اين است كه هر حركت زاويه داري باعث تحريك حداقل دو كانال مي شود ( 9 ). علت اين پديده  عمودي نبودن خالص كانالهاست ( شکل 2-9 ).

شکل 9-2 به نحوه قرار گیری کانالهای دقت کنید. بدلیل اینکه کانالها کاملاً قائمه قرار نگرفته اند لذا به هر محرکی پاسخ خواهند داد.

 محل آمپولای كانالهاي نيم دايره اي:

بسيار حائز اهميت است كه محل آمپولاي هر كانال بخاطر سپرده شود. در كانال عرضي و كانال قدامي محل برآمدگي كانال و ايجاد آمپولا در قدام است ولي در كانال خلفي در قسمت تحتانی است.(شكل9-2ب)

شکل 9-2 ب : به محل آمپولای هر کانال نیم دایره ای دقت کنید

لازم است در مورد کریستا هم تاكيد شود كه كوپولايي كه روي کریستا قرار دارد باعث مي شود كانال کاملاً مسدود شده و حالت ضد عبور مايع ايجاد شود(9 ).

در کریستاي كانال نيم دايره اي انسان 23000 سلول وجود دارد و در دو ماکولا انساني 4000 سلول وجود دارد. این تعداد مطرح كننده وجود نسبت چهار به يك در مورد سلولها به نسبت فيبرهاي عصبي است. نكته قابل توجه در مورد اين سلولها اين است كه سلولهاي موئي وقتي تخريب شوند توسط سلولهاي حمایتی جايگزين مي شوند. بهمين دليل است كه بدنبال استفاده از اتوتوکسيك ها ، امكان برگشت تخريب سلولي در ساختمان سیستم تعادلی گوش وجود دارد (10 ) .

محل كينوسيليوم در کریستا : موقعيت كينوسيليوم در کریستای كانالها با هم يكسان نيست. در كانالهاي عمودی يعني كانال فوقانی و كانال خلفی ، محل كينوسيليوم درطرفي از سلول است كه بطرف كانال است ولي دركانال عرضي محل كينوسيليوم در طرفي از سلول است كه به اوتریکل نزديك است . پس مشخص است كه كانالها از لحاظ حساسيت به حركات ، حالتي متفاوت داشته ولذا به حركات نيز بطور متفاوت حساسيت دارند ( 11 ). به بيان علمي تر :

1- كانال عرضي موقعي تحريك مي شود كه آندولنف بطرف اوتریکل جابجايي پيدا كند كه به اين حالت، حركت بطرف آمپولا[6]  اطلاق مي شود .

2- كانالهاي عمودی موقعي تحريك مي شوند كه آندولنف بطرف قوس كانال جابجا شود كه به اين نوع حركت، جريان آندولنفي به دور از آمپولا[7]  گویند.( 12 )

حركات آندولنف در كانالهاي نيم دايره اي باعث حركت پاندولي كوپولا مي شود كه اين جابجائی پاندولي با تغییر وضعیت استريوسيليا بطرف يا به خلاف جهت قرارگيري كينوسيليوم،‌ باعث تحريك يا مهار پتانسيل هاي سلول موئي مي شود. جريان آمپولوپتال مايع آندولنف در كانال عرضي، باعث افزايش پاسخ مي شود، اما جريان آمپولوفوگال مايع آندولنف در این کانال باعث كاهش پاسخ مي شود(13 ). اگر حرکت آندولنف در كانال عرضي بصورت آمپولوپتال باشد، مايع آندولنف بطرفي از كانال حركت می كند كه به اوتریکل نزديكتر است و تحريك سلولهاي حسي موئي رخ میدهد. همچنان كه ديديم، در سلولهاي کریستاي كانال نيم دايره اي عرضي، كينوسيليوم در طرفي از سلول است كه بطرف اوتریکل است لذا مايع آندولنف در حركت آمپولوپتال باعث انحراف سيلياها بطرف كينوسيليوم ميشود (14 ). بر عكس اين حالت، جريان مايع بطرف قوس كانال است و باعث انحراف سيليا ها بدور از كينوسيليوم شده و نتیجه آن  مهار تحريك و لذا هيپرپلاريزاسيون سلول مي شود ( شکل10-2 ).

شکل 10-2 : نقش حرکات آمپولوپتال و آمپولوفوگال در میزان ایمپالس عصبی مجاری نیم دایره ای

در كانال عمودي، چون كينوسيليوم در طرفي از سلولهاي موئي است كه بطرف قوس كانال است لذا حركت مايع آندولنف بطرف قوس كانال و بدور از طرف اوتریکولی (حركت آمپولوفوگال ) باعث تحريك مجموعه سلولهاي حسي مي شود. به این تفاوتهای ساختمانی باید توجه کرد زیرا منشا تفاوتهای عملکردی سلولی و ارگانی از همین نقطه شروع میشود.

کوپولا در واقع يك مبدل براي تبديل انرژي مكانيكي به انرژي بيولوژيك است ( 15 ). كوپولا در كانال نيم دايره اي در واكنش به حركت، تغيير محل ميدهد و حداكثر اين تغيير محل در زماني است كه حركت داراي شتاب است. درموقعي كه سرعت ثابت بماند و شتابي وجود نداشته باشد، جابجايي نيز در كوپولا رخ نداده و به وضعيت طبیعی برمي گردد. اين خصوصيت باعث مي شود در زمان حركت يكنواخت، هرگونه حركت جديد و یا تغيير سرعت و زاويه حركت ، بعنوان محرك جديد عمل كرده و باعث درك مناسب در مورد موقعيت جديد شود ( 16 ).  لازم بذكر است كه محرك عمده كه بطور طبيعي بيش از همه حركات در بدن وجود دارد حركات نوسانی يا چرخشي همراه با برگشت است (شکل 11-2 ).

شکل 11-2: نقش حرکات مختلف بر کوپولا

 حركت كوپولا در واكنش به محركهاي نوسانی دو خصوصيت مهم دارد كه اولين آن صحت حرکت[8] است كه نسبت جابجايي كوپولا به سرعت و یا شتاب حركت سر مي باشد. متغییر دوم فاز است كه زمان بين جابجايي كوپولا و شتاب سر است. قوانين پاندولي در مورد كوپولاي مجاري نيم دايره اي مصداق دارد. كانالهاي نيم دايره اي به حركات سر كه فركانس كمتر از پنج صدم هرتز داشته باشند به نسبت غير حساسند ولي سيستم بينايي توانايي درك حركات با فركانس بسيار كم را هم داراست. ساقه مغز برای رفع این نقص از اطلاعات چشمي براي تكميل اطلاعات بدست آمده از لابيرنت استفاده مي كند ( 17 ).

اعصابي كه از كانالها منشاء مي گيرند خصوصيت خاصي دارند. فيبرهاي آوران اوليه بطور دائم پتانسيلهاي فعاليت در حال استراحت[9] دارند كه اين پتانسيلها در حركت سر بطرف آن كانال افزايش مي يابند و در خلاف راستا آن كانال كاهش پيدا مي كنند. بخاطر همين نكته بظاهر ساده است كه اگر يك لابيرنت از دست برود باز هم توانايي احساس حركت وجود خواهد داشت (شکل 12-2 ).

شکل 12-2 : از مجاری نیم دایره ای حتی در حال استراحت نیز ایمپالس به مغز ارسال میشود

اتصالات عصبي- سلولي در کریستایي كانالهای نيم دايره اي :

فيبرهاي عصبي ضخيم اكثراً سلولهاي مركزي تر را بر روی کریستا عصبي دهی ميكنند و فيبرهاي نازك سلولهاي كناري تر را عصب ميدهند . انتهاهاي عصبي در کریستا سه نوع هستند .

1-     كاليسي[10]

2-     نوع دگمه اي[11]

3-     انواع بينابيني.

 نحوه توزيع اين اتصالات بدينصورت است كه انتهاهاي كاليسي با فيبرهاي عصبي ضخيم در رابطه هستند ولي انتهاهاي دگمه اي با فيبرهاي نازك مرتبط هستند. در واقع حالتي شبيه شبكيه چشم برقرار است. بطوريكه انتهاهاي عصبي بزرگ كه مركزي تراند سلولهاي كمتري را عصب دهي ميكنند ولي نورونهايي كه آكسون با ديامتر بسياركم دارند با تعداد زيادي از سلولها با انتهاي  دگمه اي در ارتباط هستند ( شکل 13-2).

شکل 13-2: به توزیع انتهاهای عصبی کالیکسی و دگمه ای در سطح کریستا دقت کنید

 ميتوان گفت كه در مركز کریستا ارجحيت با سلولهايي هستند كه محل اتصال با آكسون آنها كاليسي است و آكسونهاي ضخيم به آنها وارد مي شود ولي در محيط کریستا ارجحيت سلولي باسلولهايي است كه محل تماس بصورت دگمه اي داشته و تعداد زيادي ازآنها با يك آكسون ازنوع نازك ارتباط عصبي برقرار مي كند.

نكته مهم عملكردي در کریستا :

سلولهاي حسي در کریستا بر اساس مدل پاندولي با حركات نوسانی تحريكات را به سیستم عصبی مرکزی ارسال مي كنند و اگر تحريك حرکتی هم وجود نداشته باشد پیام های عصبی بصورت پايه، باز هم  فرستاده مي شود كه در كانالهاي نيم دايره اي 90 پیام عصبی در ثانيه است. اگر محرك ادامه دار باشد، آرام آرام از پیام های عصبی تحريكي شدید که حتي به 400 عدد در ثانيه نيز مي رسد،  كاسته مي شود كه علامت تطابق است. اگر محرك يكدفعه قطع شود تا دوره كوتاهي باز هم پیام های عصبی تحريكي با شدت كمتر ارسال مي شود ( به مدل پاندولي توجه شود )( 18 ) .

ارگانهاي اتوليتي : 

ماکولای ساکول در ديواره داخلی حفره وستيبول است و چون وضعيت قرارگيري آن تقريباً عمودي است لذا به حركات عمودي حساس تر است. ماکولاي اوتریکل با كانالهاي نيم دايره اي ارتباط داشته و در جلوي سوراخ كانال عرضي قرارداشته و چون بخش اعظم آن عرضي قرار گرفته است لذا حركات افقي را بيشتر درك مي كند (شکل 14-2).

شکل 14-2: نحوه قرارگیری اوتریکل و ساکول

وقتي كلمه  « بيشتر » بكار برده ميشود يعني درصدي از حركات عمودي ميتواند اوتریکل و درصدي از حركات افقي مي تواند ساکول را بدرجاتي تحريك كند و سيستم پردازش مركزي بر اساس برآيند اطلاعات مي تواند با دقت كافي نوع حركت و واكنش لازم را درك كند .

اوتریکل بيشتر با كانالها ارتباط دارد. ولي ساکول بيشتر با حلزون شنوايي در ارتباط است. اوتریکل به سيستم آندولنف حلزون شنوائی و ساکول با يك مجراي جداگانه به ساك آندولنفاتيك متصل است و بسته شدن اين مجرا است كه باعث بروز پرفشاری آندولنفي مي شود (شکل 15-2).

شکل 15-2: لابیرنت غشائی درون لابیرنت استخوانی است

عده اي مي گويند ماکولا بیشتر ارگان تعادلي و ساکول كمك كننده در شنوايي است و حتي بر اساس ساختمان ساکول ميتوان نتيجه گرفت كه صداي شديد مي تواند تحريك سیستم تعادلی هم بدهد ( 19 ) .

اوتریکل حدود 1 ميلي متر مربع است و قسمت اتولیتی آن داراي وزن مخصوص حدود 7/2 است. يعني 2 برابر آب،  لذا درحالت عادي و بدون محرك نيز فشار ثابتي كه متناسب با وزن مخصوص و جاذبه است بر سلولهاي موئي آن وارد ميكند  ( 19 )(شکل 2-15 ).

در دو طرف استریولا نحوه قرار گیری سلولهای حسی تعادلی فرق میکند و داری نظم بسیار پیچیده ای است که باعث درک انحراف راستای بدن و سر میشود. این ساختار در اوتریکل و ساکول عکس همدیگر است. به اشکال 16-2 و 17-2 و 18-2 دقت کنید.

شکل 16-2: شکل بسیار دقیق و گویا از سیستم پیچیده اتولیت ارگانها

شکل 17-2: ساکول و اوتریکول با تفاوت محل قرا گیری کینوسیلیوم و ارتباط انها با استریولا، دچار تفاوت عملکردی شگرفی میشوند

راههاي مرکزی سیستم تعادلی

اتصالات آوران اوليه : سیستم تعادلی گوش غالباً بعنوان آوران، برای سيستم حرکتی عمل ميكند. در اين ميان رفلكسهايي وجود دارد كه سه سيستم عضلاني را تحت تأثير قرار ميدهند . 1- خارج چشمی حرکتی 2-  عضلات گردنی 3-  عضلات ضد جاذبه

كانالهاي نيم دايره اي بر روي سيستم اول و دوم تاثير دارند. ایندو سیستم شامل عضلاتي هستند كه حركات سر را جبران مي كنند اما اتوليت ارگانها اتصالات زيادي با عضلاتي ضد جاذبه داشته و در واقع اتوليت ارگانهای اختصاصی حس گر وضعیت هستند. (شکل 18-2 ).

شکل 18-2 : ارگانهای اتولیتی در واقع حسگرهای پوزیشن هستند

گانگليون اسكارپا در كانالهاي گوش داخلي داراي سلولهاي  دو قطبي است كه نورونهاي ردة اول سیستم تعادلی محسوب مي شوند. تمامي نورونهاي ردة اول در سیستم مرکزی با مجموعه هسته هاي سیستم تعادلی اتصال برقرار ميكنند كه اين مجموعه منطقه مهمي و قابل توجهي را در زير كف بطن چهارم اشغال مي كنند ( 20 ).

مجموعة هسته های سیستم تعادلی عبارتند از:  1- فوقانی 2- جانبی 3- داخلی 4- تحتانی

 نورونهاي هستة پریپوزیتوس[12] نيز ارتباطات تنگاتنگي با سیستم تعادلی گوش و حركات چشمي دارند.  دریافت حسی هايي كه به هسته مي رسند اگر از همانطرف باشند تحریکی و اگر از طرف مقابل باشند مهاري هستند (شکل 19-2 ).

شکل 19-2 : نقش هسته و نورونهای واسط در رفلکس های وستیبولار

هر كدام از هسته هاي سیستم تعادلی ارتباط با قسمتهاي مرکزی از قبيل طناب نخاعي، مخچه و قسمتهاي حرکتی چشمی (IΙ,IV,VI) در ساقه مغز دارند. آورانهاي مجاري نيم دايره اي بطور عمده در هسته فوقانی و قسمت خلفی تحتانی از هسته داخلی خاتمه مي يابند و اين قسمتها نيز به كنترل كننده هاي عضلات خارج چشمي پروجکت عصبی دارد. هستة فوقانی فقط به فاسیکول مدیال طرف خودش پروجکت عصبی میفرستد.  اما هستة داخلی دو طرفه پروجکت میفرستد. شاخه هاي نزولي از طريق مسیر تعادلی – نخاعی،  به شاخ قدامي نخاع براي كنترل عضلات گردن پروجکت عصبی مي فرستد. مجموع اتصالات عصبی هاي هسته هاي فوق و ارتباطات آنها با كانالهاي نيم دايره اي اساس ايجاد نيستاگموس و رفلكسهايي است كه در واكنش به حركات سر و يا محركها ايجاد مي شود( 21 ) ( شکل 20-2 ).

شکل 20-2 : ارتباطات فوقانی و تحتانی سیستم تعادلی

آورانهاي ارگانهای اتوليت (بخصوص اوتریکل) بیشتر به هستة تحتانی و نيز قسمت پائینی هستة عرضی پروجكت مي كنند و بدنبالش اتصالات عصبی به شاخ شکمی طناب نخاعي از طريق مسیر جانبی تعادلی – نخاعی[13] رخ ميدهد. ارتباطات آوران و وابران اساس پاسخ هاي ضد جاذبه است كه در اندامها رخ ميدهد. اين پاسخ ها عمل اكستنور در پاها و فلكسور در بازوان مي باشند. ارتباط ارگانهای اتوليتی به عضلات خارج چشمي ناچيز است.

نورونهاي اولية سیستم تعادلی علاوه بر اتصالات عصبی به هسته هاي تعادلی، داراي اتصالات عصبی به مخچه هم هستند. عمدتاً فيبرهاي اتصالات عصبی به مخچه به فولکولوس همانطرف و نيز به ندولوس و اوولا اتصال عصبی میفرستد.  لذا اين سه محل را مخچهُ وستیبولار[14]  مي گويند. فيبرهايي كه به محل مخچه تعادلی مي آيند در كنترل رفلكس تعادلی- چشمی نقش مهمي دارند.

علاوه بر اتصالات مستقيم فيبرهاي نورونهاي اولية سیستم تعادلی ، اتصالات عصبی هايي از هسته هاي داخلی و تحتانی به مخچه وجود دارد (فيبرهاي ثانويه). هسته هاي Fastigial و كورتكس ورميس از هستة عرضی كه مسئول عمدة رفلكسهاي ضد جاذبه است فيبر دريافت مي كنند و لذا در حفظ وضعیت ایستایی بدن اهميت زيادي دارند ( 22 ).

نورونها و عملكرد هسته هاي سیستم تعادلی :

نورونهاي درون هسته هاي سیستم تعادلی دو نوعند:

1- انواعي كه به کج شدن حساسند و به نورونهاي پاسخ دهنده به کج شدن[15] معروفند.

2- نورونهاي حساس به چرخش[16] .

نورونهاي حساس به کج شدن در رابطه با ارگانهاي اتوليتي مي باشند. ولي نورونهاي گروه دوم رابطه با كانالهاي نيم دايره اي دارند. نورونهاي نوع اول بطور عمده در هستة تحتاني و قسمت تحتاني هسته عرضی قرار دارند كه محل هاي اصلي اتصالات عصبی به ساکول و اوتریکل است. نورونهاي نوع دوم بطور عمده در هستة فوقانی و قسمت فوقانی یا راسی هستة داخلی قرار دارند كه محل هاي اصلي اتصالات عصبی به مجاري نيم دايره اي هستند. هسته هاي سیستم تعادلی در عدم وجود حركت در سر،  باز هم ارسال پیام خودبخودي دارند و درك حركت در اين هسته ها به وجود محرك دوطرفه وابسته است و اگر يك طرف تخريب شود قدرت حساسيت هسته هاي سیستم تعادلی به درك حركت نصف ميشود. وجود تفاوت در پیام عصبی دو طرفه از هسته هاي سیستم تعادلی شخص را قادر مي سازد كه حركت را درك كند .

 اصلي ترين دریافت حسی  غير سیستم تعادلی براي هسته هاي سیستم تعادلی همانا از چشم است. هسته هاي سیستم تعادلی علاوه بر حساس بودن به حركتهاي سر به حركات در دنياي بينايي نيز حساسند و شاهد آن محرك اپتوکینتیک است. که مثال عيني آن فرد درون ترن است.

راههاي اتصالي مخچه به هسته هاي سیستم تعادلی نه تنها هسته ها را براي كمك به ایجاد واکنشهای چشمي ياري مي رساند بلكه در جهت تطابق نيز اهميت دارد ، بطوريكه هسته فولكولوس مخچه اي بطور ويژه اي جهت تغييرات تطابق راههاي رفلکس تعادلی- چشمی اختصاصي عمل ميكند(23).

هر واحد هسته اي اتوليتي و مجاري نيم دايره اي در هسته هاي تعادلی ساختار اوليه خود را حفظ مي كنند. مثلاً چرخش عرضي در همانطرف باعث تحريك و افزايش ایمپالس نورونهاي همانطرف مي شود اما در انواع ديگري از نورونها حساسيت به تحريكات طرف مقابل يا دو طرفه وجود دارد. مثلاً نورونهاي نوع II   اکثراً از لابيرنت طرف مقابل دریافت حسی دارند. نورونهاي طرف مقابل بر روي نورونهاي نوع II تآثير دارند و  قطع راههاي ارتباطی تاثيرات عميقي بر آنها مي گذارد. راههاي ارتباطی در تطابق مرکزی در طي تخريب لابيرنت يك طرف بسيار اهميت دارند. در طي تخریب لابرنت با جراحی ، نورونهاي نوع I  همان سمت از كار افتاده و پیام های عصبی خودبخودي آنها از بين مي رود ولي پس از چند روز با واسطه راههاي ارتباطی فعاليت آنها مجدد بر مي گردد ( 24 ).

رفلکس تعادلی- چشمی

عملكرد این رفلکس پايدار نگهدار داشتن تصویر بینایی در حين حركت سر است. عملكرد آن بدينصورت است كه چشم با همان سرعت سر  ولي درجهت مخالف، توانايي حركت داشته باشد. رفلكسهايي كه با واسطه ارتباط قوي كانالهاي نيم دايره اي به عضلات خارج چشمي ايجاد مي شوند بسيار پر اهميت هستند. در انسان ارتباطات قابل توجهي بين اتوليت ارگانها و عضلات خارج چشمي وجود ندارد. يكي از كارهاي مهم سیستم تعادلی گوش القاء حركت چشم براي جبران حركت سر است و هدف اين است كه تصوير اشياء در طي حركت بطور ثابت روي جسم زرد شبكيه پايدار مانده و وضوح آن بهم نخورد. یعنی اگر سیستم تعادلی نبود امکان دیدن واضح اشیا بسیار کاهش می یافت. اين عملكرد توسط رفلکس تعادلی- چشمی برقرار مي شود ( 25 ). ارتباط آناتوميك در رفلکس تعادلی- چشمی سه نوروني است. نورون سیستم تعادلی از كانال نيم دايره اي پیام عصبی دريافت كرده و از طريق فاسیکول داخلی به هستة حرکتی چشمی فرستاده و در اين هسته اتصال به عضلات عمل کننده موافق، باعث بروز حركت مناسب و اتصال به عضلات عمل کننده مخالف ، باعث مهار حركت نامتناسب مي شود( شکل 21-2 ).

شکل 21-2 : عضلات و نورنهای دخیل در رفلکس تعادلی- چشمی

چرخش سر بطرف چپ، باعث جريان آندولنف بطرف راست شده (در كانال عرضي چپ) و حركت آندولنف بطرف راست ، هم جهت با محل آمپولاست  لذا افزايش ميزان جریان عصبی رخ ميدهد. دریافت حسی افزايش يافتة كانال عرضي چپ باعث تحريك عضلات موافق یعنی عضله مستقیم داخلی چپ و عرضی راست) شده و لذا باعث انحراف چشم ها بطرف راست ميشود. برعکس اینحالت در کانال عرضی طرف راست رخ میدهد یعنی در تحریک این کانال ، عضلات موافق عبارتند از: عضله مستقیم داخلی راست و عرضی چپ ) ( شکل 22-2 ).

شکل 22-2 عضلات موافق برای کانال نیمدایره های عرضی

همزمان در حركت سر بطرف چپ ، حركت بدور از آمپولا در كانال راست رخ داده و لذا جریان عصبی طرف راست كاهش يافته و بدنبال آن ، مهار عضلات مخالف رخ ميدهد. اما عملكرد رفلکس تعادلی- چشمی به  سادگي صرفاً مثل يك مبدل نيست ، بلكه اين رفلكس توانايي پردازش و تبديل های پیچیده تر را هم دارند. بدين معني كه جواب حركت جبراني چشم به حركت سر و بدن با همان سرعت و در جهت مخالف حركت است (26). لذا بطور كامل و بدون هيچ نقصی ، تصوير با دقت تمام بر روي شبكيه باقي مي ماند. اگر اين رفلكس اشكال عملكرد داشت بطور ساده، با هر حركت سر و بدن محيط بينائي ما نيز مانند موجي متحرك مي شد.

علاوه بر اينموارد، رفلکس تعادلی- چشمی توانايي تبديل و تطبيق گین خود را داراست. مثلاً در طي حركتي كه سر و چشم بطور همزمان بر يك تصوير متمركز و حركات هر دو يكسان است،  رفلکس تعادلی- چشمی مهار شده و امكان مشاهده تصوير برقرار مي شود. مثال دوم در موقعي است كه فرد عينك جديد مي زند، با افزايش و يا كاهش سايز تصوير بر روي شبكيه ، سرعت اشياء نيز تغيير مي كند و لذا پس از مدت كوتاهی رفلکس تعادلی- چشمی توانايي تطابق را بدست آورده و خود را متناسب با سرعت اشياء مي نمايد و در نتيجه عينك جديد پس از چند روز باعث سرگيجة بيمار نمي شود.

اين عملكردهاي مهم در رفلکس تعادلی- چشمی بدليل ارتباط بسيار قوي بين سیستم تعادلی گوش و سيستم مخچه است و در مخچه، قسمت فلوکولوندولار  اصلي ترين قسمت در كنترل رفلکس تعادلی- چشمی است ( 27 ). اگر اين لوب تخريب شود و ارتباطات بين سیستم تعادلی گوش و مراكز عالي تر بهم بخورد.  اولاً گین و خاصيت انعطاف پذيري رفلکس تعادلی- چشمی بهم مي خورد و نيز امكان مهار حرکت چشم با تمرکز چشم[17] از دست مي رود. (پس عدم وجود مهار چشمی با تطابق در طي نيستاگموس علامت ضايعه مرکزی است).

اگر در فردي تخریب جراحی لابیرنت انجام شود پیام های عصبی در حالت استراحت در طرف تخريب شده برداشته مي شود ( شکل 23-2). تفاوت پیام عصبی باعث ميشود رفلکس تعادلی- چشمی  القاء حركت كند چشمي را بطرف ضايعه و حركت تند به خلاف جهت ضايعه ايجاد كند. زيرا درطرف مقابل پیام عصبی زيادتر است و بر اساس رفلكس ، بايستي چشم متناسب با ميزان تفاوت، ‌بطرف مقابل بچرخد. اما پس از چند روز و‌بر اساس يافته هاي ساير ارگانها از جمله سيستم درک حس عمقی  ، تطابق برقرار شده و نيستاگموس بيمار برطرف خواهد شد.

شکل 23-2 : تخریب یکطرفه لابیرنت تقلید کنندهُ حالت فیژیولوژیک حرکت سر بطرف مخالف است

در رفلکس تعادلی- چشمی عضلات موافق براي كانال فوقانی ، عضلات مستقیم فوقانی همانطرف و مایل تحتانی طرف مقابل هستند. عضلات موافق براي كانال عرضي، عضلات مستقیم داخلی همانطرف و مستقیم جانبی طرف مقابل هستند. عضلات موافق براي كانال خلفی، عضلات مایل فوقانی همانطرف و مستقیم تحتانی طرف مقابل هستند. اما عضلات مخالف براي كانال فوقانی، مستقیم تحتانی همانطرف و مایل فوقانی طرف مقابل هستند. عضلات مخالف یا مهاری  در كانال عرضي دقيقاً بر عكس عضلات موافق است. براي كانال خلفی، عضلات مایل تحتانی همانطرف و مستقیم فوقانی طرف مقابل عضلات مخالف محسوب میشوند( 28 ).

علاوه بر رفلکس تعادلی- چشمی رفلكس ديگري بنام گردنی– چشمی[18] نيز وجود دارد كه باعث بروز حركت جبران چشم در واكنش به حركات گردن مي شود كه ناشي از اطلاعاتي است كه از گیرنده هاي واقع در عضلات عمقي گردن و ليگامانها ، به هسته هاي سیستم تعادلی ميرسد و با واسطه تحريك و مهار عضلات موافق و مخالف چشمي ، القاء حركت جبراني مناسب را باعث مي شود. در رابطه با اندامها رفلكس تعادلی – نخاعی[19] عملكرد دارد. تحريك شدن راه جانبی[20] این مسیر  باعث تحريك تک سيناپسي نورونهاي موتور اکستنسور شده و مهار دو سيناپسي نورونهاي موتور فلكسور مي شود. مسیر داخلی در اکثریت موارد برای هماهنگي رفلكسهاي گردني و رفلکس تعادلی- چشمی عملكرد دارد ( 29 ). در حركات خطي مداوم رفلكس هايي چون اتولیتی- چشمی دخالت و حركات چشم و تعادل بدن را متناسب با حركت خطي فراهم مي آورند.

براي حفظ وضعیت  بدن دو نوع رفلكس وجود دارد: رفلكسهاي اوليه و عالي.

رفلكسهاي اوليه در تاندونهاي عمقي عضلات وجود داشته و باعث حفظ تون عضلات تنه و اندامها در واكنش به محرك هاي تخريب كننده تعادل ( در كج شدن ) مي شوند اما رفلكس هاي عالي تر در مراكز بالاتر از نخاع و در هسته عرضی سیستم تعادلی و تشکیلات مشبک ( تحريكي) و نيز در بازال گانگليا و مخچه و قسمت تحتاني تشکیلات مشبک ( مهاري ) قرار دارند و با واسطه اين مراكز عضلات اكتنسور و فلكسور بر اساس وضعيت بدن انقباض و يا مهار مي شوند و در نهايت تعادل تنه و اندامها بدست مي آيد ( 30 ) .

اگر مغز میانی را قطع كنيم و در واقع قسمتهاي مهاري را جدا كنيم ، انقباض عضلات ضد جاذبه پايدار مانده و لذا حالت دسربره  رخ خواهد داد. اگر لابيرنت يك طرف را تخريب كنيم يا هسته عرضی را از بين ببريم، در همان سمت كاهش تون عضلاني را خواهيم داشت. تخريب لابيرنت دو طرف باعث مهار حالت دسربره خواهد شد ( 31 ) .

نكات دیگر از فيزيولوژي : هسته عصب ابدوسنس كه عصب دهي عضله مستقیم خارجی را بعهده دارد دريافتهاي تحريكي از نورونهاي دخيل در عملكرد كانال عرضی طرف مقابل دارد ولي دريافتهاي مهاريش از نورونهاي كانال عرضی عرضي همان طرف است.

در طي حركت سر نورونهاي مرتبط با کریستای كانال عرضي همانطرف كه سر چرخيده افزايش پیام عصبی دارند ولي در طرف مقابل كاهش پیام عصبی رخ ميدهد ( 32 ).

مسیر داخلی تعادلی – نخاعی:  كه از هسته هاي داخلی و شکمی سیستم تعادلی برمي خيزد ، در پايداري سر در روي شانه دخالت دارند كه اينكار را با انقباضات عضلات گردني انجام و از سقوط خودبخودی  سر جلوگيري مي كند .

مسیر جانبی تعادلی - نخاعی: اين مسیر در حفظ وضعيت بدن مهم است. از هسته دايتر برخاسته و به شاخ قدامی نخاع مي رود.  اين مسیر براي نورونهاي موتور عضلات اكستنور پیام عصبی هاي تحريكي ارسال مي كند و لذا اگر لابيرنت يك طرف تخريب شود كاهش در دریافت حسی تحريك عضلات اكستنور وضعيتي يكطرف باعث مي شود تمايل به سقوط بطرف محل ضايعه رخ دهد ( 33 ) .

شناخته شده ترين رفلكس سیستم تعادلی گوش رفلکس تعادلی- چشمی است . يكي از مهمترين رفلكسهاي سه نوروني درانسان، رفلکس تعادلی- چشمی در كانال نيم دايره اي عرضی مي باشد. بطور ساده مي توان آنرا بصورت ذيل توصيف نمود :

چرخش و حركت شتابدار چرخشي در جهت عقربه هاي ساعت آنهم در راستای كانال عرضی باعث افزايش پیام عصبی در عصب آوراني مي شودكه از آمپولای كانال نيم دايره اي عرضي راست ميايد(شکل24-2).

شکل 24-2 : تاثیر حرکت سر بر روی آندولنف و حرکت چشم ها

 اين پیام عصبی به هسته سیستم تعادلی كه در خلفی - عرضی مدولا قرار دارد مي رسد، سپس سيگنال از طريق هسته سیستم تعادلی به نورونهاي موثره در هسته عصب ابدوسنس طرف چپ مي رود . نتيجه اين عملكرد انقباض عضله عرضی مستقیم چپ است كه باعث جابجايي چشم چپ بطرف چپ مي شود كه اين در واقع يك حركت جبراني براي حركت سر مي باشد.(شکل25-2)

شکل 25-2: عضلات موافق و مخالف حرکت چشم در رفلکس ها

 اما رفلکس تعادلی- چشمی به اين سادگي نيست ، زيرا سیستم تعادلی گوش دو طرفه است و واكنش به حركت نيز دوطرفه مي باشد و لذا براي تحريك انقباض عضلات چشمي بايستي اقداماتي براي مهار عضلات مخالف نيز صورت گيرد . در چرخش به راست، افزايش پیام عصبی در عصب مربوطه به آمپولا كانال عرضی در طرف راست رخ داده و همزمان كاهش در واكنش عصب سمت چپ رخ ميدهد لذا در كل باعث مي شود كه نورونهاي عضلات موافق تحريك شده و عضلات مخالف مهار شوند زيرا هدف چشم در حين حركت سر اين است كه روي جسمي كه در حال مشاهده آن هستيم باقي بماند ،‌ مگر اينكه بطور ارادي تصميم بگيريم چشم از آن برداريم . يكي از مهمترين كارهاي سیستم تعادلی گوش حفظ تصوير بر روي جسم زرد است . پس كنترل پاسخهاي موتور در لابيرنت مكانيسمي چهار طرفه دارد . كه با مثال بالا مجدداً آنرا بررسي مي كنيم.

چرخش سر  به راست باعث تحريك عصب آمپولا كانال عرضی راست شده و لذا عضلات موافق (  مستقیم جانبی چپ و مستقیم داخلی راست ) تحريك شده و عضلات مخالف ( مستقیم داخلی چپ و مستقیم جانبی راست ) مهار مي شوند و همزمان چون سيستم كانالهاي سیستم تعادلی بطور آینه ای با هم همكاري دارند، لذا عصب آمپولاری مربوط به كانال نيم دايره اي عرضی، فعاليت خود را كاهش ميدهد و در نهايت امكان مهار عضلات مخالف و تحريك عضلات موافق فراهم مي شود ( 34 ).

عملكرد رفلكسهاي سیستم تعادلی :

حداقل سه نقش عملكردي ويژه براي سیستم تعادلی گوش وجود دارد كه بصورت رفلكسی اين عملكردهاي مهم را انجام ميدهد .

1- حفظ وضعیت بدن ( در حالت سكون ) بدن:‌ دراين مورد انقباض عضلات، مقاومت در برابر جاذبه ایجاد و حركات بدن را تسهیل ميكنند. رابطه سیستم تعادلی گوش با اين عضلات توسط راههاي صعودي و نزولي نخاعي است. اين عملكرد بطور عمده توسط اتوليت ارگانها انجام ميشود. اگر اين عملكرد صورت نگيرد نتيجه نهايي سقوط بدن است.

2- حفظ وضعيت بدن و تعادل و پايداري چشمي در حين حركت : درمورد هر دوي رفلكسهاي كانالهاي نيم دايره اي ( در حركات شتابدار ) و رفلكسهاي برخاسته از اتوليت ارگانها ( در حركت خطي ) دخالت دارند. چون اكثريت حركات بدن مخلوطي از هر دو حركت خطي و زاويه دار است و لذا دراين حركات در دو دسته ارگانهاي سیستم تعادلی دخالت دارند.

2- حفظ تون عضلات: هر دوي ماکولا و کریستا در اين عملكرد دخالت دارند. براي اثبات اينكه لابيرنت درتون عضلات دخالت دارد ميتوان به بيماران لابيرنتكتومي شده نگاه كرد. بيماري كه لابیرنتکتومی شده است داراي تون عضلات بالا در عضلات اكستنسور براي اندامهاي طرف مقابل است ولي تون عضلات اکستنسور در عضلات همان طرف كاهش دارد ( 34 ).شکل 26-2

شکل 26-2: عملکردهای کلی سیستم تعادلی

بسيار جالب است كه بدانيد اگر دو عصب سیستم تعادلی قطع شود يا هسته عصب سیستم تعادلی را تخريب كنيم بيماري كه داراي سفتی  دسربره است از اين سفتی رها مي شود. سفتی اكستنسوري كه ناشي از قطع سيستم اعصاب در انتهاي تحتاني مزانسفال است بطور بارز پس از رفع تون دریافت حسی لابيرنتي كاهش مي يابد ( 35 ).

مطالب بسيار زيادي درمورد فيزيولوژي سیستم تعادلی باقي مي ماند. كه به همين خلاصه بسنده مي شود .